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    中国鳎亚目鱼类的研究进展

    时间:2022-06-22 05:55来源:未知 作者:admin 点击:
    中国鳎亚目鱼类的研究进展Research progress 中国水产科学研究院黄海水产研究所 青岛市海水鱼类种子工程与生物技术重点实验室 农业部海洋 渔业可持续发展重点实验室, 山东 青岛 266071; 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306 中图分类号: S96 文献标识码

      中国鳎亚目鱼类的研究进展Research progress 中国水产科学研究院黄海水产研究所 青岛市海水鱼类种子工程与生物技术重点实验室 农业部海洋 渔业可持续发展重点实验室, 山东 青岛 266071; 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306 中图分类号: S96 文献标识码: 文章编号:1000-3096201412-0142-07 doi: 10 11759hykx 近年来, 为了中国海水鱼类养殖业的可持续发 广大渔业工作者致力于高价值、优良新品种的开发研究。在中国北方, 主要集中研究鲆鲽类海水鱼, 如牙鲆Paralichthys olivaceus、大菱鲆Scophthalmus maxi mus 和半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis等, 进了中国沿海养殖业的发展。2009年中国鲆鲽类总 产量 89 600 2011年其高达 120 000 鲆鲽鱼产业产值超过 10010 Pleuronectoidei和鳎亚目Soleoidei。鳎亚目中很多鱼类都是可供开发养殖的重要资源, 其中, 鳎是第一种在中国实现规模化苗种繁育、人工养殖的鱼种, 也是目前鳎亚目鱼类中主要的研究对象。对 其他鳎亚目鱼类如黑鳃舌鳎C roulei、中华舌鳎C 广泛分布的鳎亚目鱼类主要是舌鳎科, 有宽体舌鳎 robustus、半滑舌鳎、短吻三线;abbre- vistus、褐斑三线; rigrammus和在渤海自然分布广、产量高的短吻红舌鳎C joyneri 鳎科生活在相对温海水中,后者更易分布在河口区, 部分种类能适应海、淡水生活。由于舌鳎科鱼类生活 于中国近海的底层水域, 活动范围小、洄游距离短、围 捕率高、食谱广、生长迅速、初次性成熟早、对环境 的适应能力强, 是中国近海海湾主要增养殖对象。 鳎亚目鱼类的研究现状中国对鳎亚目的研究主要集中在舌鳎科, 包括 半滑舌鳎、宽体舌鳎、中华舌鳎、短吻红舌鳎和日 本须鳎Paraplaguisa japonica等, 以及从国外引进 sini cus等也曾开展类似的研究 Soleasolea Solea工厂化养殖的优势是从受精卵到仔鱼阶段可得到稳 定而高的成活率, 商业开发前景广阔。作者介绍了鳎 亚目鱼类在中国的分类分布与研究概况, 综述了鳎 亚目鱼类的重点研究对象——半滑舌鳎的养殖现状、 研究进展、存在问题以及下一步研究的重点和方向, 展望了鳎亚目鱼类的发展前景, 以期为中国鳎亚目 经济鱼种的养殖与研究提供参考与借鉴。 Pleuronectiformes, 包括 。鳎科的眼位于头右侧,体形卵圆 有或无胸鳍,尾舌骨钩状; 舌鳎科的眼位于头左 无胸鳍,尾舌骨浅叉状, 体形稍狭长 全世界目前有记录的包含35 1。在中国senegalensis等。 早期对鳎亚目的研究多集中于基础研究, 包括 分类、资源、年龄与生长、摄食习性和食性等方面。 60 年代初郑葆珊等 其分布及种类做了详细的归纳总结。杨东莱等[6-10] 体舌鳎Cgracili s等生物学特征, 包括年龄、生 个体繁殖力和形态特征等多方面进行了初步的研究 与报道。对鳎亚目繁殖生物学的研究始于 20 80年代末、90 年代初, [11]对渤海半滑舌 收稿日期: 2013-10-14; 修回日期: 2014-03-26 基金项目: 青岛市基础研究资助项目12-1-4-12-1-j ch; 国家现代农 业产业技术体系资助项目CARS-50-G01 作者简介: 商晓梅1986-, 山东省临沂人,博士研究生, 主要从 鱼类生物学研究,E-mail: shangxi aomei 1987@126 com; 作者,E-mail: maaj @ysfriac cn 卵鳎Soleaovate 海南、广西、广东、福建到浙江南部海 异吻长鼻鳎Soleichthysheterorhinos 中国台湾省野柳、南湾、宜兰等 Pardachiruspavoninus 海南、广西、广东及台湾等海区 褐斑栉鳞鳎Aseraggodeskobensis 海南、广西、广东、台湾到浙江三门东及上海东等海区 kaianus东海东南部、台湾及广东 黑点圆鳞鳎Liachirus melanospilus 台湾、广东、广西及海南等海区 日本钩嘴鳎Heteromycteris japonicus 海南、广西、广东及台湾等海域, 东海东南部亦有分布 matsabarai南沙群岛海区 东方箬鳎Brachirus orientalis 海南、广西、广东、福建及台湾西侧等近海 10 pan海南琼海及广东汕头、汕尾等海区 11 环纹箬鳎 annularis中国台湾省南部东港等海区 12 Bswinhonis采自中国香港 13 峨眉条鳎Zebrias quagga 海南、广西、广东及台湾等海区 14 日本条鳎 japonicas浙江舟山及台湾东港等海区 15 缨鳞条鳎 海南、广西北部湾到广东及台湾北部等浅海16 带纹条鳎 zebra海南、广西、广东到辽宁各海区 Aesopiacornuta 舌鳎科曾记录有一种 舌鳎属18 Monochirustrichodactylus 中国香港海区 Paraplaguisabilineata 海南、广西、广东、福建及台湾等地区 blochi海南、广东、福建东南及台湾等海区 日本须鳎Pjaponica 海南、广西、广东大陆沿岸到台湾北侧及浙江等海区 宽体舌鳎Cynoglossusrobustus 渤海、黄海、东海到粤东沿岸 oligolepis海南、广西、广东、福建到台湾及浙江舟山等近海 印度舌鳎Carel中国台湾西侧到广东近海 macrolepidotus海南、广西、广东及台湾基隆、台南等处 melampetalus海南、广西、广东到浙江宁波等海区。为中国特有种 10 高眼舌鳎C monopus 广东近海罕见 11 西宝舌鳎 sibogae中国仅见于海南海区 12 考普斯舌鳎C kopsii 中国台湾东北、北、西及西南深海区 13 线纹舌鳎 lineolatus广东、广西及海南近海; 为中国特产鱼类 14 南洋舌鳎C lida 中国台湾南部近海 15 斑头舌鳎C puncticeps 海南、广西、广东到福建及台湾等近海 16 中华舌鳎 sinicus广西、广东到浙江舟山群岛等近海 17 双线; bilineatus 海南、广西、广东到福建、台湾等近海 18 断线; interruptus 广东、福建、台湾岛、浙江南部等近海 海南、广西、广东到浙江等海区。可达象山以东及台 19 黑鳍舌鳎C nigropinnaatus 州以东, 水深 60~100 海区20 短吻红舌鳎C joyneri 广东珠江口附近到黄海及渤海, 在北方很常见 21 长吻红舌鳎C lighti 珠江口附近到东海及黄、渤海, 在黄、渤海较常见 Marine Sciences Vol38, 2014143 鳎的生殖习性、产卵习性作了相关研究及报道, 90 代初中国水产科学研究院黄海水产研究所对半滑舌鳎人工育苗技术进行了初步研究, 培育出变态苗种 数千尾 [12] [13]对短吻舌鳎的个体生殖力和宽 体舌鳎个体生殖力、性腺周年变化、卵母细胞发育 及产卵类型等 [14-15] 方面做了详细的研究, 为其人工 养殖和近海资源增殖提供了重要的理论依据。随后 广西海洋研究所开始了宽体舌鳎人工繁殖技术的初 步研究, 在亲鱼培养、催熟、产卵、孵化、仔稚鱼培 养及苗种培育等方面做了大量的工作, 为此后进一 步的研究以及人工养殖奠定了基础 [16] 。21 世纪初中 国从欧洲引进塞内加尔鳎, [18]对其生物学特性和养殖技术进行了综述, 后对其全人 工养殖亲鱼进行了繁育技术研究, 通过人工催产的方 法成功并稳定的获得了塞内加尔鳎批量受精卵, 苗种 生产量达到连续超过 100 万尾的规模化育苗水平 [19-21] 22]对其进行了幼鱼含肉率测定、肌肉营养 成分分析, 对该鱼品质、营养价值作出了初步评定, 为其营养生态生理研究及最佳饲料配方提供理论基础。 中国相继引进欧洲鳎, 对其生物学特性、育苗及养殖进 行了初步研究, 在山东、河北等地对其养殖的模式和技 术进行了初步探索, 已经取得了一定的突破 [23-24] 随着分子生物技术的发展以及其在水产养殖方面的应用, 科研人员相继开展了鳎亚目的物种分类 鉴定和系统进化关系、遗传育种以及功能基因的一 些相关研究, 功能基因研究大部分集中于半滑舌鳎 性别相关的基因方面, 这些功能基因的鉴定有助于 半滑舌鳎全雌鱼苗的培育, 同时为鳎亚目渔业发展 提供了宝贵的分子生物学依据。 半滑舌鳎养殖现状与研究进展半滑舌鳎隶属硬骨鱼纲、鲽形目、鳎亚目、舌 鳎科、舌鳎属, 性底层大型经济鱼类[25-26] 。其分布范围很广, 渤海、 黄海、东海、南海北部均产, 平时行动缓慢, 多蛰伏 海底泥沙中,匍匐于底部摄食。在自然海区主要摄 [27,28] 肉质细嫩,味道鲜美, 高蛋白低 脂肪 目前市场成鱼售价200 元kg 左右, 利润丰厚, 市场供 不应求, 人工养殖前景广阔, 成为鳎亚目鱼类中 最主要的 增养殖对象和进行深入研究的对象。 31 育苗和养殖现状 半滑舌鳎是中国目前鲆鲽类养殖产量仅次于大 菱鲆和牙鲆的鱼种。90 年代初, 中国水产科学研究 院黄海水产研究所开始对半滑舌鳎早期发育及人工 育苗技术进行研究。2003 年半滑舌鳎生殖调控及规 模化人工繁育技术研究获得了重大突破, 相关的基 础理论研究和生产技术等方面取得了诸多研究成果, 人工养殖技术也初步建立, 大大促进了半滑舌鳎的养 殖与产业化的发展。2005 年山东省青岛市相继开展 了半滑舌鳎陆基工厂化养殖及池塘养殖模式试验 [29] 2006年半滑舌鳎沿海地区工厂化人工养殖已初步形 实现了工厂化养殖与全人工繁殖[30] 。随后养殖技 术相继推广到辽东半岛、河北、天津沿海地区以及 江苏、浙江、福建等南方沿海地区 。目前半滑舌鳎的养殖以工厂化养殖为主, 池塘养殖为辅。2011 年末, 144 海洋科学 分布舌鳎科 舌鳎属 22 半滑舌鳎C semilaevis 厦门附近到东海、黄海及渤海, 在黄渤海较常见 23 黑鳃舌鳎C roulei 海南、广西、广东到舟山群岛以南等近海 24 小鳞舌鳎C microlepis 中国台湾罕见 25 窄体舌鳎C gracilis 珠江口附近到河北、辽宁等近海及江河下游 26 褐斑三线; trigrammus 广西、海南、广东到台湾、福建及浙江等海区27 短吻三线; abbrevistus 东海、黄海到渤海, 少数可达珠江口附近 28 紫斑舌鳎 purpureomaculatus海南东北到东海及黄、渤海在北方较常见 29 东亚单孔舌鳎 itinus粤西到粤东及中国台湾东北部 无线; 东方无线;Symphurus orientalis 南海北部中国台湾省东港、高雄等到黄海东部 31 西方细纹无线鳎 hondoensis东海东南部 32 novemfasciatus中国台湾西南部东港海区, 很罕见 半滑舌鳎工厂化养殖面积达 678 000 半滑舌鳎工厂化养殖面积增加到 800 000 而山东地区的养殖面积占总养殖面积的 891%, 是主要的养殖地区。目前, 中国半 滑舌鳎商品鱼产量接近 10 000 出口日本、韩国等14 个国家和地区。其成鱼售价比较平稳, 与大菱鲆和牙鲆相 净利润较高,经济效益相当可观。 近年来, 随着中国半滑舌鳎养殖规模的不断扩大, 养殖需苗量呈不断上升趋势。半滑舌鳎苗种生产多采用 工厂化育苗方式 [32] 。育苗区主要集中在山东、河北和天 其中山东莱州明波水产有限公司是国家级半滑舌鳎原种场, 在半滑舌鳎苗种生产和推广中起了重要的作 用。目前, 苗种成活率已有较大提高, 人工育苗技术已 逐步完善且形成了比较规范的技术流程 [33-34] 。2009 年中 国苗种总产量达 2510 2011年末苗种产量已达 510 尾。根据目前发展趋势,近一两年的国内苗种生产 总量将有可能达到 10 尾。丰富的苗源,将有助于中国 半滑舌鳎养殖产业的快速发展。 32 研究进展 321 亲鱼生殖调控产卵、胚胎发育与孵化条件的 研究 近年来, 由于半滑舌鳎自然资源不断减少, 为阻碍其养殖业发展的瓶颈之一[35] 。为解决人工调 控半滑舌鳎亲鱼自然产卵的关键技术问题, 研究者 们对半滑舌鳎亲鱼暂养、驯化、强化培育及调控产 卵、产卵规律和采卵技术、卵子质量的变化等方面 做了较为系统的研究, 发现半滑舌鳎卵巢产卵类型 与塞内加尔鳎相同, 都属于非同步发育分批产卵 [36] 进了亲鱼性腺发育,使其能够自然产卵, 而且产卵 个月,为苗种生 有利的条件[36 -39] 。研究发现受精卵适宜孵化水 22~23,随着温度升高受精卵孵化时间逐渐 缩短, 孵化率为 82%以上, 而且畸形率最低 [40-42] 宜盐度为25~35, 在此范围内卵内渗透压的稳 定性最 孵化率可达到88%以上 [41-43] 不同的光照节律和 光照强度对胚胎的孵化率和初孵仔鱼畸形率 影响不 对胚胎发育速率和孵化时间却具有明显的延滞或 促进作用 [41, 42] 。目前, 中国已突破了亲鱼人工 条件下 产卵关键技术, 且能够获得大批量的优质受精 规模化育苗及养殖业的发展奠定了基础。322 与摄食行为等相关的研究 半滑舌鳎成鱼摄食 习性特殊, 因此人工养殖条 件下的饵料投喂非常困难, 致使其生长缓慢, 摄食 严重制约了半滑舌鳎的推广养殖。马爱军等[44] 研究发现半滑舌鳎具有独特的摄食节律: 随着仔稚 鱼的生长, 日摄食节律有明显变化, 摄食高峰由午 前推延至黄昏, 而成鱼夜间摄食。随后王新安等 [45-47] 对摄食行为和与摄食可能相关的器官进行研究, 现嗅觉、味觉和侧线在半滑舌鳎的摄食中具有重要作用, 侧线起主要作用, 并推断半滑舌鳎摄食机制 具有两种模式: 对运动状态饵料,利用机械感觉 定位侧线;, 利用化学感觉识别口咽腔味蕾; 静止状态饵料,利用化学感觉定位嗅觉, 利用机械 感觉识别无眼侧乳头状突 [48] 。这些有关摄食方面的 研究为半滑舌鳎的繁育及养殖提供了重要的基础理 论依据。 323 饲养和饲料营养组分的研究 半滑舌鳎具有与 其他鱼类不同的特殊的摄食习 探明其营养需求及摄食诱导机理是解决人工配合饲料研制和苗种饵料转换的关键所在。路宇明等 [49-50] 通过研究不同营养组合对半滑舌鳎幼鱼生长的影响 发现, 不同营养元素蛋白质、糖类、脂类按一定水平 组合有利于半滑舌鳎生长。贾磊等 通过研究不同脂肪含量的配合饲料对半滑舌鳎苗种生长的影响发 脂肪含量为109%的配合饲料喂养的半滑舌鳎 生长情况优于其他两种更高脂肪含量的配合饲料。 王新安等 [45-47] 通过行为学实验研究发现, 半滑舌鳎 对甜菜碱的反应较其他试验用的氨基酸敏感, 推断 在半滑舌鳎的不同生长阶段, 特别是在仔鱼期和变 态后阶段, 以甜菜碱加一种氨基酸或单独的甜菜碱 作为诱食剂可以大大提高半滑舌鳎的摄食率。尽管 目前半滑舌鳎各个生长阶段的配合饲料和饲养方式 的研究已经稍有成效, 但是依然存在许多的问题与 不足, 例如不同的养殖模式营养需求也不尽相同, 需要因地适宜, 对症下药的方式进行饲料营养添加。 324 雌核发育及全雌苗种培育技术研究 半滑舌鳎雌鱼生长速度是雄鱼的 前雄性比例过高依然是影响半滑舌鳎养殖业发展的关键问题 52]。北戴河中心实验站科研人员利用被紫 外线灭活的同源精子和异源精子激活舌鳎卵子、采 用冷休克抑制第二极体排放, 成功地诱导了受精卵 染色体的加倍, 获得了减数分裂型雌核发育二倍体, 成功培育出半滑舌鳎雌核发育仔鱼约 40 000 MarineSciences Vol38, 2014145 成半滑舌鳎雌核发育幼鱼 20 尾全长 cm以上; 后采用冷休克抑制普通舌鳎受精卵释放第二极体,成功诱导了半滑舌鳎三倍体, 成功培育出半滑舌鳎 三倍体仔鱼约 50 000 养成半滑舌鳎三倍体幼鱼200 多尾全长 cm以上 [53] 。而分子技术的应用进 一步加快了实现全雌化生产的脚步, 李静等 利用AFLPamplified fragment length polymorphism, AFLP 分子标记技术获得了 个雌性特异性标记;然后对 雌性特异性标记 CseF783 进行了基因克隆, 遗传性别鉴定中的应用进行的初步研究,结果表明 雌性个体比例达到 417% [55] 。Chen [56]创建了通过 PCR 方法鉴定半滑舌鳎 ZZ含有两条相同的雄性染 色体雄鱼和 ZW含有 条雌染色体雌鱼遗传性别的技术手段, 并通过半滑舌鳎性别连 锁微卫星标记的筛选, 建立了 ZZ 雄鱼、ZW WW含有两条相同的雌染色体超雌遗传性别鉴定 的分子技术。研究发现了多个与半滑舌鳎性别相关 的基因, Foxl2[57] 、Dmrt1 [58-59] 、Sox9a [59] 进一步研究发现 Dmrt1 在雄性性腺中特异表达, 否可作为雄性鉴别依据还有待研究证实。这些基础研究和培养技术的建立为实现半滑舌鳎全雌化生产 提供了有利的技术支撑。 325 人工养殖技术和养殖模式的研究 半滑舌鳎工 厂化养殖早期采用“温室大棚+深井 海水”工厂化流水养殖模式, 但是随着养殖规模的不 断扩大, 水资源的日益匮乏和自然海区污染的逐渐 加重, 这种初级的工厂化模式发展面临着挑战和瓶 颈。21 世纪初, 研究者们相继对陆基工厂化循环系 统的精养和池塘改进模式养殖进行探索试验。张永 [29,61] 对半滑舌鳎在室内水泥池和池塘两 种条件下养殖进行了初步的生长比较试验。郑春波 在半滑舌鳎池塘养殖中发现适当混养中国对虾Penacus orientalis, 既节省饲料又改善池底环境, 并可取得鱼、虾双丰收的成效。养殖模式的多样化 将进一步推动半滑舌鳎养殖产业的发展。 326 物种资源保护与增殖技术的研究 目前中国对 半滑舌鳎遗传背景知识所知甚少。 种质资源积累了由自然产生和人工引起的遗传变异, 蕴藏着具有重要价值的基因, 是进行新品种选育和 发展农业生产的物质基础。周丽青等 63]对半滑舌鳎 野生雌性和雄性成鱼进行了染色体核型的研究, 现染色体数为42, 核型为 2n=42t, NF=42,具有 异型性染色体, 属于 ZWZZ 雌性成鱼都呈现异型染色体ZW, 雄性成鱼都呈现同型染色体ZZ。对 半滑舌鳎染色体核型的分析可为该种鱼的资源调查 和保护提供遗传学依据。近年来, [64-65]采用 AFLP、RAPDRandom Amplified Polymorphic DNA, RAPD和线粒体细胞色素 基因Cytb 片段序列分析技术对 个养殖群体遗传变异进行了研究。庄志猛等 采用同工酶方法对半滑舌鳎 现中国半滑舌鳎的群体遗传多样性水平较低,群体 间无明显的遗传分化。分析原因可能是由于半滑舌 鳎亲鱼数量少, 形成遗传瓶颈, 丧失稀有位点或稀 有单倍体造成的。有关半滑舌鳎遗传多样性以及群 体内和群体间遗传分化水平的研究, 为其生物资源 的种质保存、遗传改良及进一步的开发利用提供科 学依据。 鳎亚目鱼类前景展望中国鳎亚目鱼类具有自然分布广和品种多的特 但是有关鳎亚目鱼类种质资源方面的研究还相对较少。今后应从不同海域、不同种类对群体间个 体特征、组织生化特征、细胞遗传、种群结构及多 样性等方面对鳎亚目鱼类进行全面研究, 分析和评 价中国鳎亚目鱼类种质资源, 有利于保护和合理利 用种质资源、保护生物多样性、维护水域生态平衡。 对半滑舌鳎养殖研究已经有很长一段时间, 由于其生态学、生理学的特殊性,其商业养殖仍还有 很多需要解决的问题。例如, 半滑舌鳎的营养需求特 需要形成专用的人工配合饲料提高鱼苗成活率和饵料利用率; 雄性比例过高也严重制约着半滑舌 鳎养殖业的发展, 近来有研究发现半滑舌鳎的不同 家系间在表型雌鱼比例和性逆转比例上存在显著差 这样有利于通过家系选育来提高半滑舌鳎养殖群体的雌鱼比例, 同时也通过家系选育、对半滑舌鳎 亲本进行管理, 以防止近交衰退。目前半滑舌鳎的养 殖模式主要是工厂化流水养殖模式, 由于该养殖模 式破坏环境, 不利于可持续发展。未来半滑舌鳎的养 殖模式应向多样化发展: 1因地制宜, 例如在江苏 浙江一带发展池塘混养; 2流水养殖模式转变为循 环水养殖模式, 可以降低对环境破坏力, 节水节能。 不同养殖模式出现的同时为病害防治技术的研究提 出了新的难题, 需要根据不同养殖模式研究出病害 防治配套技术, 这是稳定经济鳎亚目养殖业发展的 146 海洋科学 重要课题之一。从养殖方面来看, 鳎亚目鱼类普遍具有生长快, 适应范围广、抗逆性强、性状稳定、食物层次低、 食物选择性差和具有较高的经济价值等特点, 在《中国动物志》鲽形目鱼类的经济意义及增殖途径中特别提出牙鲆是近海养鱼的 良好对象, 对于黑鳃舌鳎、中华舌鳎、华鲆Tephri nectessinensi 、黄盖鲽Pseudopleuronectesyokoh- amae及高眼鲽Clei sthenes herzensteini 等亦应开展 类似研究。鳎亚目作为优良的海水养殖鱼种, 前景广 阔。随着鳎亚目鱼类野生资源量急剧下降, 发展鳎亚 目鱼类养殖和增殖技术研究是未来的发展方向之 一。半滑舌鳎人工繁殖育苗技术已成熟, 养殖效果好, 经济效益高, 而且适合于多种模式养殖, 其稚幼鱼 人工配合饵料和养成鱼的配合饵料研制也有提高, 养殖技术研究相对系统、全面, 可为其他鳎类的养殖 开发提供参考与借鉴。相信不久的将来鳎亚目其他 优良鱼种将为养殖业增加新的亮点。 参考文献: 广东农业科学,2013, 王惠民中国动物志[M] 北京: 科学出版 1995:94-98 鱼类分类学[M]北京: 中国农业出版社, 1995: 973-982 world4th Edition 态的研究[J]海洋水产研究, 1988, 185-192[12] 渤海半滑舌鳎人工育苗工艺技术的研究[J] 海洋水产研究, 1993, 14: 25-33 [13] 短吻舌鳎个体生殖力和雌雄个体性状差异的研究[J] 浙江水产学院学报, 1989, 9-15[14] 东海宽体舌鳎的个体生殖力[J]水产学报, 2000, 244: 318-323 [15] 东海宽体舌鳎卵巢周年变化的组织学观察[J] 浙江海洋学院学报自然科学版, 1999, 181: 34-43 [16] 宽体舌鳎人工繁殖技术的研究现状与发展前景[J] 大众科技, 2010, 151[17] 海水鱼类养殖理论与技术[M]北京: 中国 农业出版社, 2005: 666-674 [18] 地中海鳎生物学特性及工厂化养殖技术[J] 科学养鱼, 2005, 10: 22-23 [19] 育技术研究[J]海洋水产研究, 2008, 292: 10-16 [20] 宁波大学学报理工版,2009, 22: 490-494 [21] 塞内加尔鳎工厂化引种繁养技术[J]河北渔 13-15[22] 成分的测定[J]水产养殖, 2010, 319: 4-7 [23] 鲁渔业,2008, 253: 14-15 [24] 洪幼林 欧洲鳎鱼的育苗和养殖简述[J] 河北渔业, 2005, 51-53Hoboken: John Wiley SonsInc, 2006: 442-450 [25] 张有为中国条鳎属鱼类的研究, 包括南海一 新种的描述[J] 动物分类学报, 1965, 杨东莱,吴光宗, 庞鸿艳 渤海湾半滑舌鳎及焦氏舌鳎 的鱼卵和仔稚鱼的形态[J] 海洋科学, 1983, 鳎的食性[J]水产学报, 1992, 162: 162-166 海洋科学,2002, 2612: 61-64 东海宽体舌鳎年龄与生长的研究[J] 浙江水产学院学报, 1995, 144: 255-260 [10] 短吻舌鳎生长特性的研究[J]生物数学学 2003,183: 378-383 [11] 渤海半滑舌鳎的生殖习性及产卵生态学研究进展[J] 水产科学, 2007, 267: 425-426 [26] 海水鱼类养殖理论与技术[M]北京: 中国 业出版社,2005: 614-683 [27] 殖生态研究[J]渔业经济研究, 2006, 15-17[28] 节性变化[J]生态学报, 1992, 124: 368-376 [29] 初步研究[J]海洋水产研究, 2006, 272: 69-73 [30] 艺技术研究[J]中国水产科学, 2007, 142: 244-248 [31] 半滑舌鳎繁殖及养殖技术上[J]科学养鱼, 2006, 10: 16-17 Marine Sciences Vol38, 2014147 [32] 半滑舌鳎繁殖及养殖技术中[J]科学养鱼, 2006, 11: 14-15 [33] 半滑舌鳎人工育苗技术研究[J]齐鲁渔业, 2007, 2410: 46-48 [34] 南黄海半滑舌鳎人工育苗试验[J] 水产养殖, 2006, 271: 35-36 [35] 半滑舌鳎亲鱼培育及采卵技术研究[J] 海洋水产研究, 2006, 272: 25-32 [36] 半滑舌鳎卵巢发育组织学和形态数量特征研究[J] 渔业科学进展, 2009, 306: 25-35 [37] 育技术研究[J]海洋水产研究, 2005, 263: 15-24 [38] 半滑舌鳎仔鱼的摄食与生长[J] 动物学报, 2005, 516: 1023-1033 [39] 宫春光 半滑舌鳎工厂化养殖中的病害防治研究[J] 中国水产, 2005, 12: 54-55 [40] 半滑舌鳎胚胎发育及其与水温的关系[J] 中国水产科学, 2004, 111: 48-53 [41] 温度、盐度、光照对半滑舌鳎胚胎发育的影响及孵化条件调控技术的研 海洋水产研究,2004, 256: 1-6 [42] 陈四清,刘寿堂, 温度、盐度对半滑舌鳎胚胎发育的影响[J] 海洋水产研究, 2006, 273: 342-348 [43] 生长与盐度的关系[J]海洋科学, 2005, 2911: 39-43 [44] 半滑舌鳎早期发育阶段的摄食特性及生长研究[J] 海洋与湖沼, 2005, 362: 130-137 [45] 王新安, 半滑舌鳎摄食行为感觉作用的研究[J] 海洋与湖沼, 2006, 376: 555-560 [46] 半滑舌鳎侧线器官和无眼侧皮肤表面的特殊结构[J] 动物学报, 2007, 536: 1113-1120 [47] Ma functionalmorphology olfactoryorgan tonguesole, Cynoglossus semilaevis[J] Chinese Journal Limnology,2010, 282: 209-217 [48] 渔业科学进展,2009, 304: 124-130 [49] 不同营养组合对半滑舌鳎生长的影响[J] 饲料工业, 2010, 314: 29-31 [50] 不同脂肪含量的配合饲料对半滑舌鳎苗种生长的影响[J] 福建水产, 2011, 332: 53-57 [51] 不同饲料对半滑舌鳎摄食、生长及饲料利用的比较研究[J] 天津水产, 2010, 27-35[52] , 陈松林半滑舌鳎 Dmrt1 蛋白表达、 纯化及功能[J] 中国水产科学, 2013, 206: 1132-1138 [53] 我国鲆鲽类全雌苗种技术研究最新进展[J] 中国水产, 2011, 59-62[54] 李静, 陈松林, 半滑舌鳎雌性特异扩增片段长度多态性标记的筛选与应用[J] 产学报,2007, 315: 591-597 [55] AFLP标记 CseF783 的克隆及其在遗传性别鉴定中的 应用[J] 遗传, 2009, 311: 88-94 [56] Chen etal Induction mito-gynogenetic diploids WWsuper- female using sex-specific SSR markers half-smoothtongue sole Cynoglossus semilaevis[J] Marine Biote- chnology, 2012, 141 120-128[57] Dong etal Molecular cloning, characterization expressionanalysis Foxl2genes half-smoothtongue sole Cynoglossus semilaevis ActaOceanologica Sinica, 2011, 301: 68-77 [58] 陈松林半滑舌鳎 Dmrtla 基因的 cDNA 隆及其表达[J]中国水产科学, 2008, 154: 577-583 [59] 半滑舌鳎DMRT1 基因的克 隆与表达分析[J] 武汉大学学报, 2008, 542: 221-226 [60] 曾志海北方池塘生态养殖半滑舌鳎 技术[J] 中国水产, 2007, 10: 28-29 [61] 半滑舌鳎工厂化养殖试验[J]科学养 34-36[62] 张开富半滑舌鳎与中国对虾池塘 混养技术[J] 水产养殖, 2006, 17-18[63] 半滑舌鳎染色体核型分析[J] 水产学报,2005, 293: 417-419 [64] 半滑舌鳎DNA 的群体 遗传变异[J] 中国水产科学, 2007, 142: 192-200 [65] 半滑舌鳎和塞内加尔鳎养殖群体遗传变异的 RAPD 分析[J] 海洋科学进展, 2008, 264: 506-511 [66] 构的同工酶分析[J]海洋水产研究, 2006, 272: 10-16 148 海洋科学

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